第二性征最早在哪种基干新鳍鱼身上体现？

雌性多饰维纳斯鱼正型标本。（引自Xu，2016）

雄性多饰维纳斯鱼正型标本。（引自Xu，2016）

多饰维纳斯鱼（Venusichthys comptus）

■分类位置：硬骨鱼纲-辐鳍鱼亚纲-新鳍鱼次亚纲-维纳斯鱼目-维纳斯鱼属

■化石产地：云南省曲靖市罗平县

■层位与时代：关岭组二段，中三叠世安尼期皮尔逊亚期（~2.44Ma）

■命名人与命名时间：徐光辉、赵丽君等人，2016年

多饰维纳斯鱼头骨素描。（引自Xu，2016）

性征是指区别雌雄两性在生物学上差异的特征，可分为第一性征和第二性征。第一性征指的是雌雄两性在生殖器官结构上的差异；第二性征是指雌雄两性在生殖器官以外的身体结构和功能方面所显示出来的差异，也叫副性征，是动物在性成熟时所表现的、可以用来分辨物种性别的特征。例如，男女两性青春期时，由于受到性腺分泌的性激素影响，男性表现为生须、喉结突出、骨骼粗大、声音低沉等；女性表现为乳腺发达、骨盆宽大、皮下脂肪丰富、嗓音尖细等。雄鸡的鸡冠宽大艳红，羽毛粗长鲜艳，啼鸣嘹亮，雌鸡则无此特点。第二性征在现生生物中很容易观察，但在化石保存状态下却难以识别。今天，我们就来介绍一下目前发现的新鳍鱼类化石中最早体现第二性征的化石——多饰维纳斯鱼。

多饰维纳斯鱼属名来自于拉丁文venus，意思是爱的女神，种名来自于拉丁文comptus，意思是多饰的，发现于云南省罗平县中三叠世安尼期海相地层中，身体为细长的纺锤形，标准长度为25至38毫米。具有一个钝的吻部，吻中部弯曲且有一个尖突。额骨的长度约为后部顶骨的3.5倍，顶骨呈矩形。在眶前骨和膜质蝶耳骨之间有四块眶下骨，眶上骨缺失。成对的前上颌骨小而细长，上颌骨明显长于下颌骨，方骨和下颌骨愈合成的骨片关节位于眶中线的稍前方。鳃盖部分包括一个大的梯形的鳃盖骨、一个小的近三角形的下鳃盖骨、四条鳃条骨和一个喉板骨。前鳃盖骨由一个大而深的背侧部分和一个小而细长的腹侧部分组成。胸带部分由一个近三角形的后颞骨、一个向前倾斜的上匙骨、一个非常深的后匙骨、一个大的镰刀形的匙骨和一个小的近圆形的锁骨组成。胸鳍很大。背鳍大于臀鳍，仅在末端出现分段。尾鳍有24根主鳍条，侧面呈深叉状。所有的鳍都存在饰缘棘鳞。正型尾。身体完全被菱形鳞片覆盖。

多饰维纳斯鱼的两性异型

维纳斯鱼存在明显的性双型，雄性的很多颅骨骨骼（鼻骨、额骨、顶骨、眶下骨、上颌骨、鳃盖骨、鳃条骨）、臀鳍和尾鳍的鳍条上面都有尖突，相反，雌性颅骨部分和鳍条部分则缺失尖突。雄性中部侧面区域的鳞片表面有密集尖突，但是雌性的鳞片大部分则是光滑的。除此之外，与雌性相比，雄性臀鳍前面还有一个钩状器官，这个器官比主要的臀鳍条短得多，前部位于一对伸长的腹侧边缘鳞片之间，可能是不动的。这些第二性征可能用于增进雌雄鱼体产卵前或产卵中的身体接触，刺激雌鱼排卵以及保护巢穴和领地。

系统发育分析

传统上，大部分侧线鳞片大大加深的三叠纪的基干新鳍鱼都被归为肋鳞鱼目，然而最近的系统发育分析表明，这些基干新鳍鱼和肋鳞鱼目可能拥有一个共同祖先，但不一定归属于肋鳞鱼目。虽然维纳斯鱼存在和卢加诺鱼及其他新鳍鱼冠群相同的特征——冠状突和从眼眶前到后边界的方下颌骨关节，但是维纳斯鱼不具有可活动的上颌骨和缩小的吻部，明显不同于卢加诺鱼和其他新鳍鱼冠群。所以维纳斯鱼明显是一个新的科，作为包括卢加诺鱼和更多新鳍鱼冠群的分支的姐妹群分类单元。

鱼类的主要生殖方式是卵生。许多具有很高侧线鳞的三叠纪的小型基干新鳍鱼可能是卵胎生，例如海博鱼。因为它们的雄性臀鳍上具有专门的钩，类似于现代胎生硬骨鱼，这些钩可能在精子转移中发挥了重要作用。而维纳斯鱼不具有肋鳞鱼类或其他卵胎生鱼类那样特化的臀鳍，它的生殖方式可能不是卵胎生，可能是体外受精、卵生。维纳斯鱼代表了新鳍鱼类第二性征的最早记录，它的发现为了解新鳍鱼类的行为、繁殖方式和早期分异提供了重要信息。

背景故事

卵生和卵胎生的区别

大多数鱼类都以卵生方式繁殖后代，卵生鱼类多行体外受精，成熟的雌鱼把卵直接产在水中，雄鱼同时排精，在水中完成受精，胚胎发育的营养完全来自于卵黄。在发育过程中，由于环境影响、敌害吞食，胚胎发育率和成活率很低，所以卵生鱼类靠增加产卵量来抗衡大自然的淘汰力。常见的卵生鱼类有金鱼、草鱼、鲤鱼、鲫鱼、青鱼等。

卵胎生指卵子在雌鱼体内受精发育，然后从母体产出，但受精卵发育成幼鱼的过程中并不与母体发生营养联系，而是完全靠自身的卵黄提供营养，只是胚胎的呼吸依靠母体进行。这种繁殖类型在板鳃类中很常见，例如真鲨科、猫鲨科、鼠鲨科等的种类。常见的卵胎生鱼类有孔雀鱼、剑尾鱼、月光鱼、食蚊鱼等。

王珈琪 马昕莹